Aspectos genéticos da presença/ausência de cornos em bovinos

Introdução

Na vida selvagem, a presença de cornos é de fundamental importância. Animais aspados (com cornos) tem uma maior capacidade de defesa de predadores, além de maior vantagem em disputas intra-espécie (em acasalamentos, por exemplo). O caráter aspado sofreu, portanto, intensa seleção natural dada as vantagens de dos portadores de cornos, sendo um dos poucos exemplos de caracteres de ordem recessiva que sofreram seleção natural (Schafberg e Swawe, 2015; Weidemar et al 2014).

Todavia, após o processo de domesticação, a seleção, em alguns casos, foi feita para o caráter mocho devido a vantagens e facilidades no manejo (FAO, 2015). Há relatos de gravuras de bovinos mochos em acasalamento no Egito Antigo (Schafberg e Swawe, 2015) bem como relatos de sua criação no Império Romano (Schafberg e Swawe, 2015; Lauweier, 2015). Anterior a esses eventos, há fósseis de bovinos mochos que datam do período Neolítico (Schafberg e Swawe, 2015). Existe, na atualidade, muitas raças de grandes e pequenos ruminantes completamente mochas (Angus, nos bovinos por exemplo), bem como sub-raças que apresentam o caráter (Nelore e Charolês mocho, nos bovinos) ou com indivíduos mochos circulantes na população (como na raça bovina Holandesa) (Schafberg e Swawe, 2015; Luhken et al 2016).

A seleção para animais mochos se faz evidente para facilitar o manejo. Os principais benefícios são o de evitar danos entre os animais (em possíveis brigas que ocasionam ferimentos e queda no desempenho), em injúrias causadas aos trabalhadores rurais na rotina diária, evitando afastamentos por questões de saúde (Schafberg e Swawe, 2015) e em perdas de carcaça no pré-abate e transporte até o/no frigorífico. Mendonça et al (2016) relataram perdas na qualidade de carne/carcaça, bem como perdas econômicas, em lotes de animais aspados em comparação com lotes de animais mistos (mochos e aspados), principalmente se os animais forem de raças zebuínas.

A seleção para o caráter mocho também vai de encontro às práticas de bem-estar animal que considera a descorna com sendo uma prática mutilatória (Nordquist et al 2017). Thompson et al (2017), em análises econômicas, contrastaram o custo para manejos de descorna e com o custo de seleção para o caráter mocho (pela escolha de reprodutores mochos para inseminação artificial) em bovinos leiteiros nos EUA. Concluíram que as práticas de descorna ainda apresentam um menor custo, mas ressaltam a importância da seleção, visto sua eficácia duradoura. Os autores ainda comentam que a seleção para o caráter mocho em bovinos leiteiros poderá começar a ser praticada por produtores que tenham altos custos com o manejo da descorna e/ou que receberem gratificações por práticas de bem-estar animal.

O processo de seleção fenotípica para o caráter mocho vem sendo aplicado em algumas raças. Schafberg e Swawe (2015) chamam a atenção para o fato de que a seleção para o mocho deve acontecer de maneira gradual e de forma acompanhada, a fim de evitar endogamia e depressão endogâmica como consequência pelo uso intenso de poucos reprodutores. Gotz et al (2015) reportaram o caso de sucesso para seleção do caráter mocho na raça Simental que ocorre desde a década de 70, com aumento do número de animais mochos sem aumento no coeficientes de endogamia. Há a expectativa de que 10% das vacas da população serem mochas em 2021.

Diferença de chifres e cornos

Apesar de comumente, referirmo-nos às protuberâncias córneas craniais dos animais domésticos (bovinos, ovinos e caprinos) como sendo chifres, eles são corretamente nomeados cornos. Chifres são protuberâncias ósseas dos cervídeos e se caracterizam por serem decíduos (caem em determinada época do ano e depois voltam a crescer), em geral somente nos machos. São de rápido crescimento bem como os únicos tecidos ósseos de mamíferos capazes de se regenerar (Chen et al 2009).

Já os cornos são compostos por um camada de queratina externa protegendo a medula interna que cresce do osso frontal, inexistente nos chifres. São permanentes e de crescimento constante (Buddhacha et al 2016), sendo a nomenclatura correta para utilizarmos para os animais domésticos.

Cornos em bovinos

Acredita-se, por observações de fenótipo, que a mutação causal para presença/ausência de cornos em bovinos seja de natureza mendeliana autossômica, sendo caracterizada por se expressar através da manifestação de um gene com dois alelos. O alelo dominante condiciona o caráter mocho e o alelo recessivo condiciona a presença de cornos. Portanto, o fenótipo aspado (com cornos), corresponde ao genótipo formado pelo homozigoto com dois alelos recessivos; e o fenótipo mocho corresponde ao heterozigoto e ao homozigoto com os dois alelos dominantes.

Apesar de se supor a herança genética da característica, não se conhece com precisão quais são as variantes causais por trás da expressão do fenótipo. Vários estudos já haviam indicado uma região no cromossomo 1 (BTA1) de bovinos como a responsável por conter o loco P, responsável pelo caráter mocho (Allais-Bonnet et al 2013; Drogemuller et al 2005). Weidemar et al (2014), em análises de associação usando chip de SNPs e sequenciamento de genoma, identificaram dois haplótipos distintos na macrorregião previamente sinalizada do BTA1. O primeiro haplótipo sinalizou um indel complexo (formado por uma duplicação de 208 pb, uma inserção de 10 pb e uma deleção de 6pb), em que animais mochos carreavam o indel na raça Simental. Testes feitos com animais de várias raças (Angus, Galloway, Blonde D’Aquitane, Braunvieh, Hereford, Norueguesa Vermelha e Pinzgauer) apresentaram total correspondência com o que fora relatado. Medugorac et al (2012) trabalhando com 31 raças sinalizaram a mesma região.

Weidemar et al (2014) sinalizaram um segundo haplótipo, encontrado em bovinos da raça Holandesa, que possui um tamanho de 932kb. O indel, identificado nas outras raças, está inserido dentro dessa região. Todavia, ele não marca o caráter mocho na raça Holandesa. Para essa raça, foram encontradas outras 182 possíveis variantes associadas a essa característica. Portanto, Weidemar et al (2014) identificaram dois haplótipos independentes para marcar a característica. Medugorac et al (2012) encontraram resultados semelhantes, mas como trabalharam com um número de animais menor, não chegaram a resultados conclusivos. Rothammer et al (2014), em estudo com a raça Holandesa encontraram que a provável mutação causal seja uma duplicação de 80 kb na região do BTA1, uma das 182 variantes detectadas por Weidemar et al (2014). Nenhuma das duas variantes está em regiões codificantes, cabendo desvendar no futuro, por técnicas moleculares, os mecanismos genéticos por detrás do desenvolvimento dos botões germinativos.

Alguns animais mochos da raça Charolês e Limousin apresentavam o indel, mas outros não o apresentam; e sim o haplótipo descrito na raça Holandesa (Weidemar et al 2014), mostrando uma possível introgressão genética nessas raças.

Capitain et al (2012) estudando bovinos da raça Charolês encontraram uma deleção no gene ZEB2 relacionada com o caráter mocho além de uma série de malformações congênitas. Todavia, parece ser uma mutação específica da raça. Mais que tudo, o resultado indica que mutações novas esporádicas podem afetar o fenótipo.

Medugorac et al (2012) associaram o caráter mocho como sendo uma heterogeneidade genética, ou seja, duas variantes genéticas distintas estão ocasionando o mesmo fenótipo. Pode indicar também que a mutação causal não foi encontrada e esses haplótipos sinalizam a mutação causal por estarem em ligação com ela. A ligação é um efeito que pode variar de acordo com a população, já que não é permanente e pode ser desfeita por recombinação, tornando-se interessante continuar as buscas pela real variante genética.

Weidemar et al (2014) e Allais-Bonnet el (2013) utilizando dados de expressão gênica constataram que os genes FOXL2 e RXFP2 são superexpressos para o crescimento dos cornos, além de serem relacionados a presença/ausência de cornos em pequenos ruminantes. Mais do que isso os autores encontraram a possível participação de RNAs não-codificadores no processo de crescimento dos cornos, o que torna a investigação mais complexa e vai de encontra no que diz respeito à dificuldade de determinação da mutação causal.

Weidemar et al (2014) mostraram também que animais com cornos flutuantes (cornos banana) são heterozigotos para um dos haplótipos do loco mocho. Há efeito epistático entre os loci, pois em homozigotos dominantes (mochos), os cornos flutuantes não podem ser expressos. Tetens et al (2014) ainda concluíram que animais com cornos flutuantes da raça Simental tem uma possível região causadora do fenótipo localizada no BTA19, mas que a característica aparenta ser ocasiona por mais de um loco e com uma possível heterogeneidade genética como no caráter mocho. Capitain et al (2011) já identificaram em bovinos da raça Charolês uma deleção que afeta o gene TWIST1 e que também ocasiona cornos flutuantes além de sinostose cranial.

Mariasegaram et al (2012) identificaram alelos de um microssatélite na mesma região do BTA1 passíveis de serem utilizados para sinalizar a característica em bovinos da raça Brahman. Os alelos do microssatélite se baseiam no desequilíbrio existente com a mutação causal. Piper et al (2014) trabalhando com o mesmo microssatélite, em haplótipos, mostrou eficácia também para as raças Limousin e Brangus.

Kim et al (2017), em análise de varredura pelo genoma de raças bovinas africanas, identificaram o gene FGF18 muito possivelmente associado ao formato dos cornos da raça Ankole.  Essa raça possui cornos brancos e de formato característico sendo ortóceros e largos. Isso mostra que o formato dos cornos está associado ainda a outros genes.

Portanto, pesquisas precisam ser feitas para melhor elucidar os mecanismos genéticos que governam a expressão da característica.

 

Referências

Allais-Bonnet et al. (2013) Novel insights into the bovine polled phenotype and horn ontogenesis in Bovidae. PLOS ONE 8: e63512.

Buddhachat et al (2016) Elemental Analysis of Bone, Teeth, Horn and Antler in Different Animal Species Using Non- Invasive Handheld X-Ray Fluorescence. PLoS ONE 11(5): e0155458.

Capitan et al. (2012) A 3.7 Mb deletion encompassing ZEB2 causes a novel polled and multisystemic syndrome in the progeny of a somatic mosaic bull. PLOS ONE 7: e49084.

Capitan et al. (2011) A newly described bovine type 2 scurs syndrome segregates with a frame-shift mutation in TWIST1. PLOS ONE 6: e22242.

Chen et al (2009) Comparison of the structure and mechanical properties of bovine femur bone and antler of the North American elk (Cervus elaphus canadensis). Acta Biomaterialia 5, 693–706

Drogemuller et al  (2005) Fine mapping of the polled locus to a 1-MB region on bovine chromosome 1q12. Mamm Genome 16: 613–620.

FAO. 2015. The Second Report on the State of the World’s Animal Genetic Resources for Food and Agriculture, edited by B.D. Scherf & D. Pilling. FAO Commission on Genetic Resources for Food and Agriculture Assessments. Rome (available at http://www.fao.org/3/a-i4787e/index.html).

Gotz et al (2015) Polled Fleckvieh (Simmental) cattle – Current state of the breeding program. Livestock Science, 179, 80–85

Kim et al (2017) The genome landscape of indigenous African cattle. Genome Biology 18:34

Lauweier (2015). Polled cattle in the Roman Netherlands. Livestock Science, 179, 71–79

Luhken et al (2016) The 1.78‑kb insertion in the 3′‑untranslated region of RXFP2 does not segregate with horn status in sheep breeds with variable horn status. Genet Sel Evol, 48, 78

Mariasegaram et al. (2010) Transcription profiling provides insights into gene pathways involved in horn and scurs development in cattle. BMC Genomics 11: 370.

Medugorac et al. (2012) Bovine polledness – an autosomal dominant trait with allelic heterogeneity. PLOS ONE 7: e39477.

Mendonça et al (2016)  Genetic group and horns presence in bruises and economic losses in cattle carcasses. Semina: Ciências Agrárias, 37, 6, 4265-4274

Nordquist et al (2017) Mutilating Procedures, Management Practices, and Housing Conditions That May Affect the Welfare of Farm Animals: Implications for Welfare Research. Animals 7, 12

Piper et al (2014). A Haplotype Diagnostic for Polled in Australian Beef Cattle. Proceedings, 10th World Congress of Genetics Applied to Livestock Production

Tetens et al (2015) Association mapping of the scurs locus in polled Simmental cattle – evidence for genetic heterogeneity. Animal Genetics, 46, 224–226

Thompson et al (2017) Economic considerations of breeding for polled dairy cows versus dehorning in the United States. J. Dairy Sci. 100:1–12

Rothammer et al (2014) The 80-kb DNA duplication on BTA1 is the only remaining candidate mutation for the polled phenotype of Friesian origin. Genetics Selection Evolution 2014, 46:44

Schafberg e Swawe (2015), The history of breeding for polled cattle. Livestock Science, 179, 54–70

Weidemar et al (2014) Independent Polled Mutations Leading to Complex Gene Expression Differences in Cattle. PLOS ONE, 9, 3, e93435

Sobre Gregório Miguel Ferreira de Camargo

Zootecnista, doutor em Genética e Melhoramento Animal, professor adjunto do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal da Bahia (UFBA), Salvador-BA. Contato: gregorio.camargo@ufba.br

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